septembre 2017 ~ COURS

Biologie Végétale II

Introduction :

Les spermatophytes sont divisées en 2 groupes :

· L’ovule est nu, c'est-à-dire non enfermé dans un organe clos, chez les spermatophytes gymnospermes (gymnos = nu et sperma = semence)

· Ou enfermé dans la cavité d’un organe clos appelé carpelle chez les spermatophytes angiospermes ( aggeion = la capsule et sperma = semence )

Avec les angiospermes, une nouvelle étape dans l’évolution est franchie : les graines sont désormais produites dans une enveloppe qui protège jusqu’à la dissémination ou même au-delà en ce sens qu’elle peut être, elle-même, disséminée avec la (les) graine (s) qu’elle contient.

Cycle de vie des angiospermes :

Comme toutes les plantes, les angiospermes présentent une alternance entre 2 états : l’état sporophytique et l’état gamétophytique.

Ce cycle est très déséquilibré : la phase gamétophytique est très réduite dans l’espace et dans le temps (meilleure adaptation au milieu de vie non aquatique des angiospermes).

Les gamétophytes mâle et femelle correspondent respectivement au grain de pollen et au sac embryonnaire chez les angiospermes.

On aurait donc tort de penser que le grain de pollen ou que le sac embryonnaire ( lui-même contenu dans l’ovule, d’où la confusion ) sont des gamètes ; c’est en effet complètement faux puisqu’ils contiennent les gamètes ou les futurs gamètes.

Cycle de vie du Haricot :

ü La phase d’embryogenèse

ü La phase végétative

ü La phase reproductive

La pollinisation et la fécondation :

Le grain de Pollen est transporté passivement, le plus souvent par le vent ou les insectes, de l’anthère qui le produit sur le stigmate d’une fleur. Il y germe en tube pollinique qui s’allonge considérablement, se faire un passage au travers du style qu’il traverse entièrement pour atteindre la cavité ovarienne puis le micropyle d’un ovule.

Il déverse son contenu dans l’une des synergides ………………………………………………………………………………………………………

L’un d’entre eux féconde l’oosphère, l’autre s’unit aux deux noyaux ‘’polaires’’ de la cellule centrale du sac embryonnaire, noyaux qui auparavant s’étaient accolés, puis avaient fusionnés. La première fécondation aboutit à la formation d’un zygote diploïde qui évoluera en embryon, la deuxième donne un zygote triploïde qui évoluera en albumen.

La reproduction des plantes à fleurs est une reproduction sexuée.

Union Gamète mâle + Gamète femelle

Etamine ovaire

Fécondation

Fécondation d’une cellule ( œuf )

---> + réserves !

Deux étapes :

- La pollinisation ou transport des grains de pollen des étamines sur le stigmate par les insectes, le vent, …

- L’autopollinisation : transport d’un gamète mâle jusqu’à l’ovule le long de tube pollinique de la même fleur : ‘’Hermaphrodisme’’

Double fécondation :

Le cycle de développement des angiospermes

Gamétogenèse, Fécondation et Embryogenèse

Embryogenèse :

Le zygote se divise pour former 2 cellules filles :

ü La cellule basale qui formera le suspenseur

ü La cellule apicale

Le stade globulaire correspond à la formation des tissus embryonnaires :

ü Protoderme

ü Méristème

ü Procambium

§ Au cours du stade globulaire, le pré embryon est une boule de cellules.

§ Les cellules périphériques deviendront le tissu dermique.

§ L’embryon est en forme de cœur lorsque les cotylédons apparaissent.

§ L’épicotyle est la partie située entre les cotylédons qui contribuera au développement de la pousse.

§ L’hypocotyle est la partie ci-dessous qui contribue à endiguer le développement de la tige.

§ La radicule contribue au développement des racines.

L’embryon de la plante va se développer selon 2 axes : Un point de croissance pour la racine, et un point de croissance pour la pousse qui deviendra tige. A la fin de l’embryogenèse, la plantule possède l’organisation de base de la plante, c'est-à-dire méristème racinaire et méristème caulinaire et des ébauches foliaires.

L’appareil aérien de la plante se développe par addition de nouvelles unités. Au niveau de la tige, chaque unité est formée d’un nœud comprenant une feuille et son bourgeon axillaire ainsi que l’autre nœud correspondant.

Le développement du zygote : graine et fruit

- La graine : le tégument, l’albumen, l’embryon

- Le fruit

Ø Le tégument : après la fécondation, le micropyle se ferme, les téguments de l’ovule se sclérifient pour former le ‘’tégument’’ de la graine, parfois appelé spermoderme ou enveloppe protectrice de la graine.

Ø L’albumen : le noyau triploïde central résultant de la fusion triple, se divise activement : les noyaux produits restent tout d’abord libres dans un symplaste. Les cellularisation débute ensuite par la périphérie de ce qui fait le sac embryonnaire et progresse vers le centre. Les cellules se chargent de réserves formant un tissu nourricier, l’albumen, autour de l’embryon issu du zygote principal.

Graine : l’organe résultant de la double fécondation de l’ovule qui contient l’embryon avec la radicule ( qui donnera les racines, et une autre partie qui est la gemmule qui va donner la tige ) , et le (s) cotylédon(s) qui font les premières feuilles et un tissu de réserves et les téguments.

[ La propagation des espèces n’est pas obligatoirement reliée à la graine, la semence a également un rôle très important dans cette propagation ( ex : Blé ) ]

[Les semences peuvent être –eux même- le fruit ]

C’est vrai pour toutes les graines : Enveloppe, Plantule, et cotylédons.

Les graines sont très variables en ce qui concerne la dimension.

La plus grande graine du monde : Lodoicea maldivica ( Les cotylédons ≠ L’albumen )

La graine : l’albumen peut persister comme tel et servir de réserves alimentaires pour le développement futur de l’embryon au cours de la germination ( graines albuminées . ex : Céréales )

Exemples : Magnoliacées , Euphorbiacées ( Hévéa, Ricin, … ), Poacées ( ou graminées )

Il peut aussi être entièrement consommé par l’embryon au cours du développement de celui-ci, comme tout ce qui reste du nucelle lui-même, voire encore le tégument interne.

Les matières de réserves sont alors stockées dans les cotylédons (C). On parle alors de graines exalbuminées ( ex : Légumineuses )

Exemples : Rosacées, …

Les divisions du noyau triploïde central s’interrompent aussi très rapidement. Il n’est pas rare que persiste, autour de l’albumen à maturité, une partie périphérique du nucelle, le périsperme, qui peut parfois remplacer l’albumen ( graines périspermée ) .. ex : Nuneplar

Ø L’embryon : une fois fécondée, l’oosphère s’entoure d’une paroi cellulosique. Le zygote se divise ensuite et se cloisonne, sans phase de noyaux libres, pour former un suspenseur puis un embryon.

Celui-ci est normalement constitué d’une tigelle, d’une radicule et d’un cotylédon ( monocotylédons ) ou de 2 cotylédons ( eudicotylédons )

Le fruit : C’est de la différenciation de l’ovaire que le fruit tire son origine. Cette évolution se poursuit en même temps que mûrissent la (ou les) graine(s) provenant de la maturation de l’ovule ou de les ovules. Au terme de ces transformations, il apparait une grande diversité de fruits.

La germination :

Le germe (embryon) dans la graine grandit grâce aux réserves nutritives. La germination est liée aux conditions saisonnières. C’est un processus physiologique qui permet à l’embryon contenu dans la graine de donner une jeune plantule.

Chez les physiologistes, la germination commence avec l’imbibition de la graine et finit avec la percée des téguments par la radicule ou par l’hypocotyle. Les étapes ultérieures sont des étapes de croissance.

De manière générale, la séquence d’événements intervenant dans la germination est la suivante :

ü L’imbibition des éléments vivants déshydratés et le gonflement de la graine.

ü Le démarrage de la digestion des réserves ( pour commencer la germination ).

ü Le grandissement des cellules de la radicule, puis la prolifération des cellules du méristème radiculaire.

ü L’éclatement des téguments et la sortie de la radicule.

ü Le développement de la partie aérienne et la libération des téguments.

Les étapes de la germination ( Observation du schéma ) :

ü Géotropisme positif ( la racine orientée vers le bas )

ü La partie hépicotyle apparaît au-dessus du sol

ü L’apparition des premières feuilles et chute des téguments

ü Développement de la tige et des racines

ü Développement des feuilles et chute des cotylédons

Les différents types de germination :

· Germination hypogée

· Germination épigée

Lors de la germination hypogée, les cotyles restent dans le sol (Ex : pois) tandis ce que lors de la germination épigée, les cotyles sortent du sol.

Hypocotyle

épicotyle

Au-dessous des cotylédons

Au-dessus des cotylédons

Le développement de la graine en première plante mature est un processus remarquable qui implique la division cellulaire, la croissance par l’élongation des cellules, la différenciation des organes ( comme les racines, la tige, les feuilles ) .. cela implique aussi une longue série de changements chimique et biochimique et physicochimique, très finement intégrés.

La forme finale de la plante résulte de la somme des composantes génétiques présentes dans l’œuf fécondé et de l’effet des forces modificatrices de l’environnement. D’une part, les gènes établissent les limites extrêmes des variations de la plante, d’autre part l’environnement détermine où dans ces limites la forme de la plante adulte va se situer.

Organisation structurale :

Systèmes Organes	Racinaires Racines	Caulinaires Tige , feuilles
Tissus	Tissu de revêtement Tissu conducteur Tissu fondamental
Cellules	Parenchyme, sclérenchyme, collenchyme

On a 2 types de méristèmes
:·        Les méristèmes primaires : On a 2 principaux types : Méristème racinaire et Méristème caulinaire , et il y a 2 différences essentielles entre eux :
ü Selon le rôle :
§  Le méristème caulinaire a un double rôle ; organogène et histogène
§  Le méristème racinaire a un rôle histogène
ü Selon la différenciation :
Le méristème caulinaire de l’embryon met en place directement des méristèmes caulinaires axillaires. Dans ce cas, il n’y a pas des différenciations concernant les racines, les ramifications apparaissent lorsque la dédifférenciation est déjà terminée pour donner une racine secondaire, il se forme donc obligatoirement un nouveau méristème par dédifférenciation des cellules généralement provenant du péricycle.
·        Les méristèmes secondaires : phellogènes et cambium apparaissent après les méristèmes primaires. Ils assurent la croissance en épaisseur et donnent des tissus secondaires qui constituent la structure secondaire.
Chez les dicotylédones, la croissance en diamètre est assurée par le cambium (zone génératrice libéroligneuse). Ce cambium produit un xylème secondaire ou bois vers l’intérieur, et un phloème secondaire ou liber vers l’extérieur.
En général, chez les monocotylédones , il n’y a pas de cambium.

La plante possède relativement une structure simple : les racines entrent la plante au sol et permettent l’assimilation de l’eau et des nutriments nécessaires à son fonctionnement. Ses tiges jouent le rôle de support des organes photosynthétiques. Les feuilles sont appelés les usines à photosynthèse mais ils permettent également l’assimilation des nutriments par échanges gazeux.

Lorsqu’on entre plus en détail, les caractères anatomiques du plante semblent être plus complexes.

Les racines :

Rôle des racines :

- Permet d’ancrer la plante au sol

- Permet de puiser l’eau et les minéraux au sol

Types de racines :

- Racines pivotantes (dicotylédones en général )

- Racines fasciculées ( monocotylédones en général )

- Racines adventives

Le système racinaire : Il est soit :

- Fasciculé : les racines courent sur la surface du sol

- Caulinaire : pour retirer l’eau de l’air, pour s’accrocher ou pour servir de tuteur

- Tuberculeux : pour entreposer les éléments nutritifs

- Pivotent : pour chercher l’eau en profondeurs ( arbres et plantes )

o Pivotent : racines profondes , ancrage solide , accumulation des réserves nutritifs

o Fasciculé : racines peu profondes , couvrent une grande surface , contribuent à empêcher l’érosion des sols

o Adventive ( comme : maïs, palétuvier )

ü Maïs : proviennent des tiges aériennes et jouent un rôle de tuteur

ü Palétuvier : sont des arbres pouvant pousser dans l’eau salée

Cet arbre commence sa croissance à partir des jeunes pousses qui se développent directement sur les branches d’un arbre (plante épiphyte), il émet par la suite de nombreuses racines adventives.

Les différentes parties de la racine :

la zone subéreuse : la partie la plus âgée de la racine porte les racines secondaires (radicelles).

la zone pilifère : émet des poils absorbants qui permettent l’absorption de l’eau et des sels minéraux.

la zone d’accroissement : derrière la coiffe , responsable de la multiplication cellulaire.

la coiffe : termine et protège la racine et permet la pénétration dans le sol.

surface d’absorption : se fait surtout par les poils des racines qui permettent une grande surface de l’absorption.

Rôle de la coiffe : ( protection de la racine )

- Perception de la gravité et pénétration dans le sol

- Accumulation des grains d’amidon par gravité – perception de la gravité par la plante

Le système caulinaire :

· Tiges et feuilles

· Nœuds ou s’insèrent les bourgeons axillaires et les feuilles

· Pas de coiffe terminale

· Transition entre racine et tige = ‘’collet’’

Il peut exister des tiges souterraines comme il existe des racines aériennes … !

La tige :

Elle a une fonction de soutien de la plante et transport des éléments nutritifs entre les racines et les feuilles

Elle comporte : Des méristèmes, Des tissus vasculaire, Des tissus de soutien

Le méristème apical aérien a la capacité de produire des centres secondaires d’activité méristématique : les méristèmes latéraux. Ils donnent des bourgeons latéraux et pousses secondaires, souvent sous-tendues par une feuille. Leur position détermine le nœud.

Chez les angiospermes ligneux, les tissus vasculaires ( xylème et phloème ) sont issus du cambium. Son développement entraîne l’épaississement de la tige --- > bois (cernes). Chez les angiospermes herbacées, il n’y a pas de cambium.

Espèce	Taille	Ramifications ( Base / sommet )	Port
Haricot	10 – 30 cm	Dès la base	Herbacée
Lierre terrestre	10-30 cm	Dès la base	Lianescent
Grosseillier	1 à 3 m	Dès la base	Buissonnant
Erable	>10m	Sur le tronc principal, plutôt vers le sommet	arborescent

ü Port herbacée : tige feuillée, verte et souple, ne dépassant pas 30 cm

ü Port buissonnant : tige ramifiée dès sa base, ne dépassant pas 5m

ü Port arborescent : tronc ramifié (Houppier) dépassant la dizaine de mètres

Détermination de caractère ligneux ou herbacé d’une espèce végétale :

Plante herbacée	Plante caractérisée par une tige verte, mince et souple (peu de tissus lignifiés)
	Plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces
	Monocotylédones ou Dicotylédones
Plante ligneuse	§ Les tiges herbacées dans un premier temps brunissent, s’épaississent et se rigidifient. § Elles deviennent ligneuses (lignine imprègne la paroi des cellules de certains tissus) § Rhytidome ou ce écorce : surface subérifiée brune (présence de liège protecteur) § cicatrices = lenticelles (zones des échanges gazeux) sous le liège peu épais, vert chlorophyllien = phelloderme, on atteint ensuite le cœur blanc de la tige rigide. § Présence de liber et de bois
	Plantes vivaces
	Dicotylédones uniquement

Les différents types des tiges :

L’adaptation de la tige au milieu dans lequel elle se trouve, va influencer la forme générale de la plante. La plupart sont dressées, quelques unes sont rampantes ou grimpantes, et beaucoup d’entre elles sont capables de modifier davantage leurs tiges et les enfouir sous terre.

En fonction de l’activité méristématique, on va trouver différents types de plantes :

ü Pérennes ou vivaces : ayant une activité indéterminée du méristème apical, la croissance végétative est infinie

ü Annuelles : ayant une activité déterminée du méristème apical, la croissance végétative est finie et l’ensemble du cycle (de la germination de la graine à la production de graines) se fait en une saison de végétation.

ü Bisannuelles : ayant une activité déterminée du méristème apical, la croissance végétative s’effectue la première saison de végétation et leur production la saison suivante.

En fonction du type de la tige, on distingue :

ü Arbre : tronc bien différencié et ramifiant seulement à partir d’une certaine hauteur

ü Arbrisseau ou arbuste : se ramifiant dès la base et ne dépassant pas quelques mètres de hauteur.

ü Sous-arbrisseau : possède une base ligneuse surmontée de rameaux herbacés ( mourant chaque année )

ü Liane : plante grimpante à tige ligneuse.

Un cas particulier : les plantes acaules ! ce sont des plantes à tiges court-nouée, formant une rosette basilaire. Les fleurs sont portées par une hampe florale (dernier entre nœud qui s’allonge) c’est le cas de pissenlit, par exemple !!!

Le bourgeon : responsable du développement de la plante. C’est la formation végétative qui contient l’ébauche d’un rameau floral, elle est normalement protégée par des écailles coriaces, notamment chez les végétaux caducs.

· Bourgeons terminaux

· Bourgeons axillaires : qui prennent place à l’aisselle, prêts à produire un rameau latéral d’une fleur ou d’un groupe de fleurs.

Suivant que le fonctionnement du méristème apical de la tige porteuse, soit défini ou indéfini, il s’agit respectivement :

ü Ramification monopodiale : les axes latéraux se développent sans qu’il y ait arrêt définitif du fonctionnement de méristème de la tige principale

ü Ramification sympodiale : le méristème terminal de l’axe porteur meurt ou se transforme en une structure qui perd sa faculté de croître végétativement.

La croissance se poursuit alors à partir d’un ou de plusieurs méristèmes axillaires qui formeront autant d’axes latéraux ou relais.

Acrotonie, Basitonie, et Mésotonie : Ces 3 qualificatifs indiquent le développement préférentiel des rameaux, respectivement à la base, dans la partie médiane et au sommet de la tige porteuse.

Les types de croissance de la tige :

ü Croissance primaire : croissance en largeur à partir du méristème du bourgeon terminal.

Si un bourgeon latéral se développe, il devient le bourgeon terminal de la tige qu’il fabrique

ü Croissance secondaire :

o Croissance en épaisseur de la tige : se fait surtout à partir d’un méristème cylindrique appelé cambium vasculaire

o Croissance en hauteur de la tige : qui se fait par

§ Le bourgeon terminal : les plantes croissent par leurs extrémités

§ Le méristème apical : qui allonge la tige, fabrique les feuilles et les bourgeons axillaires

§ A l’origine des autres méristèmes de la tige

C’est le bout de la branche qui s’allonge et non la base qui est poussée sur le reste

Ramification de la tige :

§ Par bourgeons axillaires

Dominance apicale : Bourgeon terminal inhibant la croissance

§ Coupe bourgeon terminal : stimule la croissance des branches latérales

§ Un bourgeon axillaire qui se développe, devient le nouveau bourgeon terminal

Anatomie de la tige :

Comme les racines, les tiges sont différenciées à cylindre central qui est plus souvent disposé autour de la moelle formée des cellules parenchymateuses, l’écorce riche en réserves nutritifs, le cortex autour du cylindre central. Les couches des cellules épidermiques tapissent le tout.

La différence entre la tige et les racines est que l’épiderme de la première est muni des stomates, parfois de cellules modifiées en poils, et toujours des cuticules. Les tiges vertes contiennent toujours de la chlorophylle, le xylème et le phloème se trouvent sur le même rayon, le xylème vers le centre et le phloème vers l’extérieur.

Le xylème primaire et le phloème primaire se forment à partir de la différenciation des cellules de procambium !!

Le procambium est formé de cellules méristèmatiques provenant du méristème des bourgeons.

Entre les faisceaux, des cellules de parenchyme se transforment en cellules méristèmatiques. Il se forme alors un cambium qui unit entre elles les bandes de procambium. Ces cellules du cambium vasculaire se divisent et se modifient en cellules de phloème ( ce qui donne le phloème secondaire) . Ces cellules de cambium se divisent et se modifient dans des cellules du xylème et donnent le xylème secondaire.

Il existe une zone de transition entre la racine et la tige. Cette zone se forme au début de la plantule permettant de passer d’une structure à une autre. La transition se fait à quelques mm ou bien à quelques cm.

La feuille : structure et développement :

Les feuilles sont formées à partir du bourgeon terminal au cours de la croissance de la tige.

Un primordium foliaire se transforme en feuille par divisions cellulaires, croissance et différenciation. La formation d’un bombement, sur le flanc du méristème apical caulinaire, est la premières manifestation d’une nouvelle feuille.

Les différentes parties de la feuille :

Constituée généralement en partant de la tige, d’une base dilutée (gaine) entourant plus ou moins la tige. Cette gaine se prolonge en un axe étroit appelé le pétiole, qui à sa base peut porter des appendices foliacés qui sont les stipules. Le corps de la feuille (partie généralement aplatie et élargie) prolongeant le pétiole est le limbe qui est parcouru des nervures.

Certaines feuilles présentent 2 petites glandes nectaires à la base du limbe.

La forme et la taille de la feuille ainsi que sa disposition sur la tige aident les plantes à assurer la photosynthèse, entre autres fonctions.

La forme et la structure des feuilles reflètent des adaptations ayant permis à une plante de survivre dans différents environnements.

Persistance des feuilles sur la branche :

ü Persistantes : demeurent attachées et fonctionnelles durant plusieurs années ( ex : épicéa, houx)

ü Caduques ou décidues : tombant à chaque saison défavorable, hiver ou saison sèche.

ü Marescentes : persistant sous forme désséchées pendant la saison défavorable et tombant au printemps ( ex : charme )

Insertion de la feuille sur la branche :

· Feuille stipulée : avec un pétiole

· Feuille sessile : sans pétiole, le limbe est directement inséré sur la branche

Phyllotaxie : disposition des feuilles :

- Alternes : une feuille par nœud

- Opposés : 2 feuilles par nœud

- Décussés : insertion décalée de 90º à chaque nœud successif

- Verticillés : plus de 2 feuilles à chaque nœud

En général, il y’a 3 types de phyllotaxie : Ils différent par le nombre de feuilles et le mode d’insertion au niveau d’un nœud : alternes, opposés et verticillés

Dans le cas d’une disposition alterne, une seule feuille est insérée au niveau d’un nœud, et les feuilles sont disposées selon une spirale ou une hélice foliaire.

Dans la disposition opposée, 2 feuilles sont face à face à chaque nœud. Dans une autre variante, la disposition décussée opposée, chaque paire de feuilles se met en place dans le plan perpendiculaire aux précédentes.

Enfin, dans la disposition verticillée, 3 feuilles ou plus forment des couronnes à chaque nœud.

La nervation ( orientation des nervures du limbe ) :

Parallèle , Palmée ou Pennée …

· Feuilles modifiées en épines

· Feuilles imitant des pétales de la fleur ( poinsettia )

Critères morphologiques caractérisant une feuille :

1- Type de feuille

2- Phyllotaxie

3- Forme géométrique

4- contour du limbe

5- Base du limbe

6- Pointe ou sommet du limbe

7- Type de nervation

8- Surface du pétiole ou du limbe

La morphologie de la feuille :

On reconnait 2 grands types de feuilles :

ü Feuille simple : un limbe continu à l’extrémité d’un pétiole non ramifié

ü Feuille composée :

o Pennée : limbe divisé en plusieurs folioles disposés le long de la nervure principale

o Palmée ou digitée : limbe divisé en plusieurs folioles disposées à l’extrémité du pétiole

La phyllotaxie ou l’insertion des feuilles sur la tige :

- Parallélinerve

- Penninerve

- Palmatinerve

Les surfaces (pétiole – limbe) :

- Glabres : dépourvus de poils

- Pubescentes : couverts de poils

- Tomenteuses : couverts de poils entremêlés cotonneux

Par évolution, certaines feuilles se sont modifiées pour remplir d’autres fonctions. Ex : vrilles

Distinction des feuilles de monocotylédones et des dicotylédones :

Caractéristiques	Dicotylédones	Monocotylédones
Forme du limbe	Très variée	Feuilles entières
Orientation	Détachées de l’axe principal = réception de la lumière	Droites et dressées parallèlement à l’axe qui les porte
Pétiole	Présence en général	Feuilles sessiles, gaine très développée
Nervation	Nervure principale importante qui se ramifie en nervures secondaires plus ou moins obliques par rapport à la nervure principale	Nervures parallèles entre elles et à la principale diamètre décroissante vers le bord du limbe

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