Biogéographie insulaire (island biogeography)
Branche de la biogéographie classique, elle vise, entre autres, à expliquer les facteurs conditionnant la richesse spécifique des communautés naturelles sur les îles. Elle trouve son origine dans les travaux du début des années 1960 et la publication de leurs résultats par McArthur et Wilson (1963 ; 1967), qui la développèrent en cherchant à prédire le nombre d’espèces qui pourraient s’implanter sur une île nouvellement créée.
Cette théorie se fonde sur le postulat que le nombre d’espèces, dans une île non perturbée, est conditionné par l’immigration et l’extinction. L’immigration est dépendante de la distance de l’île au continent, ou à d’autres îles, servant de source de diffusion des espèces et des individus colonisateurs. Plus une île est isolée (par rapport à d’autres îles ou un continent), plus la probabilité qu’elle reçoive des espèces est faible. La théorie reconnaît deux principes :
- la théorie du non-équilibre prédit que le nombre d’espèces devrait augmenter au cours du temps ;
- la théorie de l’équilibre prédit que le nombre d’espèces ne va pas changer au cours du temps mais que la composition de ces espèces va changer.
À tout moment, le nombre d’espèces sur une île est le résultat de l’équilibre entre les deux processus d’extinction et de colonisation. Le temps n’est donc pas un élément important car le nombre d’espèces présentes est lié plus à l’équilibre entre colonisation et extinction qu’à la durée pendant laquelle ces deux processus se développent. Si deux îles sont situées à une distance à peu près équivalente d’un continent, le taux de colonisation sera sensiblement identique. Les taux d’extinction, par contre, seront plus élevés sur l’île la plus petite. Aussi le nombre d’espèces à l’équilibre sera plus élevé sur la plus grande île.
- la théorie du non-équilibre prédit que le nombre d’espèces devrait augmenter au cours du temps ;
- la théorie de l’équilibre prédit que le nombre d’espèces ne va pas changer au cours du temps mais que la composition de ces espèces va changer.
À tout moment, le nombre d’espèces sur une île est le résultat de l’équilibre entre les deux processus d’extinction et de colonisation. Le temps n’est donc pas un élément important car le nombre d’espèces présentes est lié plus à l’équilibre entre colonisation et extinction qu’à la durée pendant laquelle ces deux processus se développent. Si deux îles sont situées à une distance à peu près équivalente d’un continent, le taux de colonisation sera sensiblement identique. Les taux d’extinction, par contre, seront plus élevés sur l’île la plus petite. Aussi le nombre d’espèces à l’équilibre sera plus élevé sur la plus grande île.
Le taux d’extinction d’une espèce cherchant à coloniser une île serait donc conditionné par la surface de l’île. La surface garantit qu’un habitat ne sera pas complètement détruit en cas d’événements importants, à moins d’une catastrophe majeure. Un plus grand nombre d’habitats augmente également le nombre d’espèces qui parviendront à s’implanter après l’immigration. Au cours du temps, les forces contraires de l’extinction et de l’immigration aboutissent à un niveau d’équilibre de la richesse spécifique.
D’autres facteurs ont également été répertoriés comme ayant un rôle dans cet équilibre, le temps d’isolement de l’île, le climat, la localisation par rapport aux courants océaniques, la composition initiale en flore et en faune, les espèces les premières arrivées sur le site, le hasard d’une arrivée improbable et les activités humaines.
La biogéographie insulaire permet également de décrire la spéciation allopatrique qui se produit quand un nouveau pool génétique se développe à partir de la sélection naturelle intervenant dans un pool génétique isolé. Elle est également utile pour aborder la spéciation sympatrique, c’est-à-dire le concept selon lequel différentes espèces proviennent d’un même ancêtre dans une même aire.
L’immigration est déterminée par trois facteurs, la distance par rapport à la source, la diversité des espèces au niveau de la source et la probabilité qu’une espèce donnée puisse se disperser.
L’extinction est déterminée par trois facteurs : la surface de l’île, la diversité des espèces sur l’île et la probabilité d’extinction de chaque espèce.
Dans la version la plus simple du modèle, toutes les espèces ont des probabilités d’immigration et d’extinction égales. Dans la réalité, l’immigration est inversement liée à la distance séparant la source de l’île.
Le nombre d’espèces sur une île répond donc à l’équation dite d’Arrhénius :
S = CAz
S est le nombre d’espèces
A est la surface
C est une constante caractérisant la richesse biotique d’une aire
Z est la pente, caractérisant la difficulté à atteindre une île
A est la surface
C est une constante caractérisant la richesse biotique d’une aire
Z est la pente, caractérisant la difficulté à atteindre une île
Quand une nouvelle île se forme, les espèces commencent à la coloniser et plus elles sont nombreuses et plus le rythme de colonisation tend à décliner. Le taux d’extinction commence à augmenter avec une augmentation de la densité. À un point donné, les deux processus s’équilibrent et le nombre d’espèces (S) sur l’île tend à se stabiliser.
Cette théorie est remise en cause pour plusieurs raisons :
- elle ne prend en compte que le tryptique immigration, extinction, évolution et non différents éléments physiques comme la surface, la géologie, le climat qui vont les influer sur des échelles temporelles et spatiales ;
- la surface n’est, en effet, pas forcément la cause première car elle peut conditionner le nombre et la surface d’habitats différents qui peuvent être utilisés par la faune. De grandes îles peuvent ainsi contenir plus d’habitats (ou de biotopes) que de petites îles, ce qui va conditionner le nombre d’espèces.
- la théorie ne fait référence qu’au nombre d’espèces et non aux densités de populations ou aux compositions d’espèces et ne se réfère qu’aux faunes insulaires dans leur globalité. Le développement historique des îles n’est pas pris en compte.
- la capacité de dispersion et les possibilités d’établir des populations ne sont pas prises en compte, tout comme la compétition et les interactions interspécifiques ;
- enfin, la probabilité d’une colonisation réussie peut être déterminée par la présence de compétiteurs, directement par interférence ou par l’exploitation des ressources, l’une et l’autre pouvant conduire à réduire les populations les moins compétitrices et donc à leur extinction à terme. Aussi, le taux d’extinction ne serait donc pas uniquement lié aux habitats mais à la présence ou à l’absence d’autres espèces
- elle ne prend en compte que le tryptique immigration, extinction, évolution et non différents éléments physiques comme la surface, la géologie, le climat qui vont les influer sur des échelles temporelles et spatiales ;
- la surface n’est, en effet, pas forcément la cause première car elle peut conditionner le nombre et la surface d’habitats différents qui peuvent être utilisés par la faune. De grandes îles peuvent ainsi contenir plus d’habitats (ou de biotopes) que de petites îles, ce qui va conditionner le nombre d’espèces.
- la théorie ne fait référence qu’au nombre d’espèces et non aux densités de populations ou aux compositions d’espèces et ne se réfère qu’aux faunes insulaires dans leur globalité. Le développement historique des îles n’est pas pris en compte.
- la capacité de dispersion et les possibilités d’établir des populations ne sont pas prises en compte, tout comme la compétition et les interactions interspécifiques ;
- enfin, la probabilité d’une colonisation réussie peut être déterminée par la présence de compétiteurs, directement par interférence ou par l’exploitation des ressources, l’une et l’autre pouvant conduire à réduire les populations les moins compétitrices et donc à leur extinction à terme. Aussi, le taux d’extinction ne serait donc pas uniquement lié aux habitats mais à la présence ou à l’absence d’autres espèces
